RNA聚合酶

'''RNA聚合酶'''（{{lang|en|RNA polymerase}}、{{lang|en|RNAP}}、{{lang|en|RNApol}}、{{lang|en|DNA-dependent RNA polymerase}}，[[EC編號|EC]]2.7.7.6）或稱'''[[核糖核酸]][[聚合酶]]'''，是一種負責從[[DNA]]或[[RNA]]模板制造RNA的酶。RNA聚合酶是通過稱為[[轉錄]]的過程來建立RNA鏈，以完成這個工程。在科學上，RNA聚合酶是一個在RNA[[轉錄本]]3'端聚合[[核糖]]核甘酸的[[核苷]][[轉移酶]]。RNA聚合酶是一種非常重要的酶，且可在所有生物、[[細胞]]及多種[[病毒]]中可見。

RNA聚合酶是于1960年分別由山姆·懷斯及霍維茲同時發現。但在此之前，于1959年，諾貝爾獎頒發給了塞韋羅·奧喬亞，因為他的發現當時認為是RNA聚合酶，但其實是[[核糖核酸酶]]。

== 控制轉錄 ==

[[File:1QKL_Essential_Subunit_Of_Human_Rna_Polymerases_I_IiAnd_Iii_01.png|thumb|人類RNA聚合酶I、Ⅱ及Ⅲ的必要亞基]] 控制轉錄過程會影響[[基因表現]]的模式，并從而容許細胞適應不同的環境、執行生物內獨特的角色及維持生存所需的[[代謝]]過程。所以，RNA聚合酶是活動不單是復雜，而且是有高度規律的。在[[大腸桿菌]]中，已確認超過100個因子可以修飾RNA聚合酶的活動。

RNA聚合酶可以在特定的[[DNA序列]]，稱為[[啟動子]]發動轉錄。它繼而產生RNA鏈以補足DNA的模板股。并會加入[[核苷酸]]至RNA股，這個過程稱為“延伸”。在[[真核生物]]的RNA聚合酶可以建立一條長達240萬個核苷的鏈（等同于[[肌萎縮]][[蛋白]][[基因]]的總長度）。RNA聚合酶會優先在基因末端已編碼的DNA序列（稱為終結子）釋放它的RNA轉錄本。

核糖體會把一些RNA[[分子]]會作為[[蛋白質生物合成]]的模板。其他會折疊成[[核酶]]或[[轉運RNA]]（tRNA）分子。第三種可能性是RNA分子會單純地用作控制調節將來的基因表現。（參考小干擾性RNA）

RNA聚合酶完成一個全新的合成。它能夠這樣造是因為它與起始的核苷酸獨特的相互作用，能把它牢牢地抓住，方便對進入的核苷酸進行[[化學]]攻擊。這種獨特的相互作用解釋了為何RNA聚合酶較喜歡以[[三磷酸腺苷]]（[[ATP]]）作為轉錄的開始，依次其次是[[三磷酸鳥苷]]（GTP）、[[三磷酸尿苷]]（UTP）及[[三磷酸胞苷]]（CTP）。與[[DNA聚合酶]]相反，RNA聚合酶包含了[[解旋酶]]的活動，所以無須另外的酶來卷開DNA。

== [[細菌]]的RNA聚合酶 ==

在細菌中，相同的[[酶催化]]三種RNA的合成：[[信使RNA]]（mRNA）、[[核糖體RNA]]（rRNA）及轉運RNA（tRNA）。

RNA聚合酶是相對大的分子。[[核心酶]]有5個[[亞基]]（~400 kDa）：
* α<sub>2</sub>：這兩個α亞基組合成酶及辨認調節因子。每個亞基有兩個區，αC末端區及αN末端區，分別與[[啟動子]]結合及與聚合酶的其他部份結合。
* β：有著聚合酶的活動，負責催化RNA的合成。
* β'：與[[DNA]]結合。
* ω：還未清楚它的功能。但是它在[[恥垢分枝桿菌]]中似乎是提供保護功能予β'亞基''。

為著與啟動子的特定區域結合，核心酶須有其他亞基，稱為σ。σ因子大大減低RNA聚合酶與非特定的DNA的關系，視乎σ因子本身而增加對某些啟動子區域的獨特性。所以完整的[[全酶]]有著6個亞基：α<sub>2</sub>、β、β'、σ及ω（~480 kDa）。RNA聚合酶的結構就有一個長約55?（即5.5納米）的溝道及直徑為25?（2.5納米）。這個溝道正好適合20?（2納米）的DNA雙股。55?的長度可以接受16核苷酸。

當不使用時，RNA聚合酶會與弱結合部位結合，等待活性啟動子的[[位點]]開啟并快速轉換。RNA聚合全酶所以在不使用時不是在細胞內自由浮動的。

== 真核生物的RNA聚合酶 ==

真核生物有著幾種RNA聚合酶：
* [[RNA聚合酶I|RNA聚合酶I]]合成[[核糖體RNA]]（rRNA）前體45S，當成熟后會成為28S、18S及5.8S核糖體RNA，是將來[[核糖體]]的主要[[RNA]]部份。 
* [[RNA聚合酶II|RNA聚合酶Ⅱ]]合成[[信使RNA]]（mRNA）的前體及大部份[[小核RNA]]（snRNA）以及[[微型RNA]]（microRNA）。因為它在[[轉錄]]過程中需要多種[[轉錄因子]]才能與[[啟動子]]結合，所以這是現時最多研究的種類。
* [[RNA聚合酶III|RNA聚合酶Ⅲ]]合成[[轉運RNA]]（tRNAs）、rRNA 5S及其他可以在[[細胞核]]及[[原生質]]找到的細小的RNA。
* 其他在[[粒線體]]及[[葉綠體]]的RNA聚合酶種類。

== [[古細菌]]的RNA聚合酶 ==

古細菌只有單一形態的RNA聚合酶與真核生物的三種主要聚合酶緊密相關。有推測指古細菌聚合酶與專門的真核生物聚合酶相似。

== 病毒的RNA聚合酶 ==

很多病毒都有為RNA聚合酶編碼。相信最多研究的病毒RNA聚合酶是[[噬菌體]]T7。牠的RNA聚合酶是單一亞基的，與在[[粒線體]]及[[葉綠體]]所找到的RNA聚合酶相關，并且與DNA聚合酶[[同源]]。因此很多人相信大部份的病毒聚合酶是從DNA聚合酶演化而來，并不是直接與上述的多亞基聚合酶有所關聯。

病毒聚合酶是繁雜的，且包括一些形態可以使用RNA（而非DNA）作為模板。反鏈核糖核酸病毒及雙鏈核糖核酸病毒都是以雙股RNA形式生存。但是，有些正鏈核糖核酸病毒，如[[小兒麻痺病毒]]，亦包含這些RNA依賴性RNA聚合酶。

== 轉錄輔助因子 ==

有部份[[蛋白質]]可以與RNA聚合酶結合，并修飾其活動。例如大腸桿菌的greA及greB可以促進RNA聚合酶劈開接近鏈末端RNA模板的能力。這可以奪回陷入了的聚合酶分子，并且可以校對RNA聚合酶偶然的錯誤。另一種輔助因子Mfd涉及在轉錄合并修復中，而其他輔助因子則都是負責調節作用，即幫助RNA聚合酶選擇是否表現某些基因。

== [[純化]] ==

RNA聚合酶可以用以下方式純化：
* [[磷酸纖維素柱層析]]
* [[甘油梯度離心]]
* [[DNA柱層析]]
* [[離子交換柱]]
* 一并使用磷酸纖維素柱層析加上DNA柱層析

== 內部連結 ==
* [[DNA聚合酶]]
* [[T7核糖核酸聚合酶]]

== 外部連結 ==
* [http://www.dnai.org DNAi]
* {{MeshName|RNA+Polymerase}}
* {{EC number|2.7.7.6}}
* [http://bioteachnology.com/enzyme/rna-polymerase-synthesis-rna-from-dna-template RNA Polymerase - Synthesis RNA from DNA Template]
*[http://www.pdbe.org/emsearch/rna\%20polymerase 3D macromolecular structures of RNA Polymerase from the EM Data Bank(EMDB)]

{{Polymerases}}

[[Category:基因表現]]

[[Category:RNA]] [[Category:酶]] [[Category:EC 2.7.7]]
==參考來源==
*[http://zh.wikipedia.org/wiki/RNA%E8%81%9A%E5%90%88%E9%85%B6 維基百科-RNA聚合酶]