感受野
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感受野(receptive field)，感受器受刺激興奮時，通過感受器官中的向心神經(jīng)元將神經(jīng)沖動（各種感覺信息）傳到上位中樞，一個神經(jīng)元所反應（支配）的刺激區(qū)域就叫做神經(jīng)元的感受野。又譯為受納野。末梢感覺神經(jīng)元、中繼核神經(jīng)元以及大腦皮層感覺區(qū)的神經(jīng)元都有各自的感受野。隨感覺種類不同，感受野的性質(zhì)、大小也不一致。
皮膚感覺末梢神經(jīng)元的感覺野，就是由一個感覺神經(jīng)元的神經(jīng)纖維所支配的許多感受器在皮膚表面所能反應的范圍。一個視神經(jīng)細胞和許多視覺感受器相連接，一條視神經(jīng)纖維所支配的感受野是可以從視網(wǎng)膜上找到的。這種視覺感受野一般可用視角大小來表示。至于聽覺系統(tǒng)的感受野則相當于每個聽神經(jīng)元對不同頻率聲音的應答野。
從感覺系統(tǒng)的末梢神經(jīng)元到大腦皮層感覺區(qū)神經(jīng)元之間存在許多中繼核團。由于單個感受器可能與許多感覺神經(jīng)纖維相聯(lián)系，所以，感覺信息是通過許多感受神經(jīng)纖維發(fā)放總合性的空間與時間類型不同的沖動，即經(jīng)過編碼來傳遞的?，F(xiàn)已清楚知道神經(jīng)元從功能上可區(qū)分為興奮性、突觸后抑制性以及突觸前抑制性 3種。各種感覺信息在通過各級中樞時又不斷地進行空間與時間上的重新修飾，即再編碼，這就是中樞神經(jīng)系統(tǒng)成為感覺信息處理機構(gòu)的實質(zhì)。根據(jù)上述原因，第二級以上的感覺神經(jīng)細胞的感受野大小和性質(zhì)與第一級神經(jīng)細胞的感受野有所不同，而且它們的感受野是由鮮明的興奮野和其周圍的抑制野構(gòu)成的。
貓的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞在明適應條件下，可以證明其很多感受野的中心是興奮野，其周圍被抑制野所包圍，形成了近似同心圓的兩重結(jié)構(gòu)，其中心興奮野的范圍為0.5°～2.0°（0.125～2.0毫米）。在給中心部光刺激時，有的神經(jīng)節(jié)細胞是在給光時放電（on型），有的則是在撤光時放電（off型）。感受野中心是on型者其周圍是off型；感受野中心是off型者其周圍則為on型。所以，在明適應條件下，貓的視網(wǎng)膜視神經(jīng)節(jié)細胞的感受野可分為兩類:一種是給光－中心／撤光-外周；另一種是撤光-中心／給光-外周。當光照射感受野中心部和外部的邊界處時可以產(chǎn)生on－off放電，但同時照射感受野的中心部和外周部時則完全不反應。這可以反映出感受器的中心部和外周部可能具有相頡頏的作用。
隨動物進化程度不同，其視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細胞的感受野也不一致，即便都是脊椎動物，但不同物種其感受野也不盡一致。如貓、猴的視神經(jīng)節(jié)細胞的感受野是由互相頡頏的以同心圓形式存在的興奮野和抑制野構(gòu)成的，而蛙、兔、鴿等的視神經(jīng)節(jié)細胞的感受野，除具有上述同心圓形式的感受野之外，尚有只能對運動的物體或者是對特殊的圖形進行反應的特點。例如在家兔的視神經(jīng)節(jié)細胞的感受野內(nèi)，用光點照射并觀察該神經(jīng)節(jié)細胞放電時，只是看到在給光或撤光時發(fā)生電反應（on-off型）。然而值得注意的是該光點在感受野中由上向下移動時可記錄到有兩個脈沖的放電;而光點由下向上移動時，則可記錄到有79個脈沖。當光點在上下兩個方向之間斜著運動時所引起的放電數(shù)目恰好居于其間。因此，可稱由下向上引起最大放電的光點移動方向為最適運動方向；由上向下的方向則為無反應的方向，這一方向的選擇性并不只是由于感受野的興奮野和抑制野的空間排列不對稱所造成，很可能是由感受器細胞的與繼時性順序有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)所控制。實驗證明，排列順序的光點如按最適運動方向逐次點亮而不移動光點時，也可同樣獲得最大的反應。相反，如向相反方向逐次點亮光點則幾乎看不到放電反應。
外側(cè)膝狀體神經(jīng)細胞的感受野，在貓和猴已證明與視神經(jīng)節(jié)細胞所證實的感受野基本相同，只是外側(cè)膝狀體感受野的外周部對中心部的抑制作用比較強。如果照視網(wǎng)膜的全部時，幾乎證明不到放電反應。相當于感受野的聽覺應答野，在貓身上已證明耳蝸神經(jīng)核的最寬廣，到達斜方體時其應答野變窄，下丘聽神經(jīng)細胞的應答野變得更窄。其原因是由于在應答野的高音側(cè)和低音側(cè)都能出現(xiàn)不同程度的抑制野。有人證明到內(nèi)側(cè)膝狀體的應答野是聽覺信息傳導過程中通路最為狹窄之處，并認為這樣的實驗結(jié)果意味著音頻的分析功能很可能就在內(nèi)側(cè)膝狀體完成了它的使命。
感覺沖動是以輻射和聚合的形式傳達到腦皮層的有關(guān)感覺區(qū)產(chǎn)生感知覺的。如果就大腦皮層感覺區(qū)的神經(jīng)元的感受野而言，又有其固有的特點。以視覺為例，大腦皮層視野區(qū)（17區(qū)）神經(jīng)元的感受野是細長形的。其興奮野和抑制野以一條線隔開，它們相互接觸并與感受野的長軸相平行。這樣，當線狀刺激（裂隙光線、黑線、明暗境界線等）與感受野方向軸（即感受野的長軸）平行移動時，就會產(chǎn)生最為明顯的反應。這說明視覺區(qū)神經(jīng)元的感受野具有方位特異性。這是與外側(cè)膝狀體感受野不同的基本特征，也有人稱這種感受野為簡單性感受野。
視覺區(qū)神經(jīng)元的感受野除有上述簡單型的之外，尚有復雜型感受野和超復雜型感受野。這些細胞的感受野的興奮野和抑制野的界限不清楚，兩者交織在一起，一般很難用小光點準確地加以控制。對視網(wǎng)膜全體照射并不能引起放電反應，如不用光點而用明暗界限清楚的圖形照射時，就可以清楚地看到明暗交界面移動到一定方向時會產(chǎn)生該皮質(zhì)細胞的明顯的放電反應。復雜型感受野與簡單純型感受野的不同之處就在于它不是對視野內(nèi)特定位置、特殊方位的直線有檢出作用，而是對各種不同方向的線段有檢出作用。這可能是因為它沒有嚴格的局部特征的緣故。所以認為，它對圖形有反應的能力。至于超復雜型的感受野，它與復雜型感受野所不同之處就在于復雜型感受野所接受的明暗線段的刺激，無論線段多么長，都是有效的刺激，可以引起細胞放電；但是超復雜型感受野所反應的刺激物必須在刺激的兩端有特定的限定，也就是刺激線段必須有一端或兩端處于感受野內(nèi)才能成為刺激，或者在某一端有特殊的彎曲和其他形狀時才能引起細胞的放電反應。
大腦皮層聽覺區(qū)的神經(jīng)元的感受野與內(nèi)側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野相比，不但沒有變得狹小，而且重新變寬。有人認為這可能是在內(nèi)側(cè)膝狀體基本完成了音頻分析之后，在大腦皮層細胞完成對聲音變調(diào)的感受和變調(diào)方向的選擇，對輸入到皮層的信息進行綜合處理對音色知覺有密切的關(guān)系。
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