操縱子
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操縱子operon
操縱子（operon）：指包含結(jié)構(gòu)基因、操縱基因以及啟動基因的一些相鄰基因組成的DNA片段，其中結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)受到操縱基因的調(diào)控。它是專門針對原核生物的，真核生物中不存在。
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舉例
原核生物操縱子
原核生物大多數(shù)基因表達(dá)調(diào)控是通過操縱子機(jī)制實(shí)現(xiàn)的。操縱子通常由 2個以上的編碼序列與啟動序列、操縱序列以及其他調(diào)節(jié)序列在基因組中成簇串聯(lián)組成。啟動序列是RNA聚合酶結(jié)合并啟動轉(zhuǎn)錄的特異DNA序列。多種原核基因啟動序列特定區(qū)域內(nèi)，通常在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游-10及-35區(qū)域存在一些相似序列，稱為共有序列。大腸桿菌及一些細(xì)菌啟動序列的共有序列在-10區(qū)域是TATAAT，又稱Pribnow盒（PribnowBox），在-35區(qū)域?yàn)?TTGACA。這些共有序列中的任一堿基突變或變異都會影響RNA聚合酶與啟動序列的結(jié)合及轉(zhuǎn)錄起始。因此，與共有序列的一致度決定啟動序列的轉(zhuǎn)錄活性大小。操縱序列是原核阻遏蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)操縱序列結(jié)合阻遏蛋白時會阻礙RNA聚合酶與啟動序列的結(jié)合，或使RNA聚合酶不能沿DNA向前移動，阻遏轉(zhuǎn)錄，介導(dǎo)負(fù)性調(diào)節(jié)。原核操縱子調(diào)節(jié)序列中還有一種特異DNA序列可結(jié)合激活蛋白，使轉(zhuǎn)錄激活，介導(dǎo)正性調(diào)節(jié)。
乳糖操縱子
乳糖操縱子包括調(diào)節(jié)基因、啟動基因、操縱基因和結(jié)構(gòu)基因。
大腸桿菌的lac操縱子受到兩方面的調(diào)控：一是對RNA聚合酶結(jié)合到啟動子上去的調(diào)控（陽性）；二是對操縱基因的調(diào)控（陰性）。
在含葡萄糖的培養(yǎng)基中大腸桿菌不能利用乳糖，只有改用乳糖時才能利用乳糖的調(diào)控機(jī)理是：當(dāng)在培養(yǎng)基中只有乳糖時由于乳糖是lac操縱子的誘導(dǎo)物，它可以結(jié)合在阻遏蛋白的變構(gòu)位點(diǎn)上，使構(gòu)象發(fā)生改變，破壞了阻遏蛋白與操縱基因的親和力，不能與操縱基因結(jié)合，于是RNA聚合酶結(jié)合于啟動子，并順利地通過操縱基因，進(jìn)行結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生大量分解乳糖的酶，這就是當(dāng)大腸桿菌的培養(yǎng)基中只有乳糖時利用乳糖的原因。
在含乳糖的培養(yǎng)基中加入葡萄糖時，不能利用乳糖的原因，即在lac操縱子的調(diào)控中，有降解物基因活化蛋白（CAP），當(dāng)它特異地結(jié)合在啟動子上時，能促進(jìn)RNA聚合酶與啟動子結(jié)合，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄（由于CAP的結(jié)合能促進(jìn)轉(zhuǎn)錄，稱為陽性調(diào)控方式）。但游離的CAP不能與啟動子結(jié)合，必須在細(xì)胞內(nèi)有足夠的cAMP時，CAP首先與cAMP形成復(fù)合物，此復(fù)合物才能與啟動子相結(jié)合。葡萄糖的降解產(chǎn)物能降低細(xì)胞內(nèi)cAMP的含量，當(dāng)向乳糖培養(yǎng)基中加入葡萄糖時，造成cAMP濃度降低，CAP便不能結(jié)合在啟動子上。此時即使有乳糖存在，RNA聚合酶不能與啟動子結(jié)合，雖已解除了對操縱基因的阻遏，也不能進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，所以仍不能利用乳糖。
色氨酸操縱子
色氨酸操縱子(tryptophane operon)負(fù)責(zé)色氨酸的生物合成，當(dāng)培養(yǎng)基中有足夠的色氨酸時，這個操縱子自動關(guān)閉，缺乏色氨酸時操縱子被打開，trp基因表達(dá)，色氨酸或與其代謝有關(guān)的某種物質(zhì)在阻遏過程（而不是誘導(dǎo)過程）中起作用。由于trp體系參與生物合成而不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的調(diào)控。
色氨酸的合成分步完成。每個環(huán)節(jié)需要一種酶，編碼這5種酶的基因緊密連鎖在一起，被轉(zhuǎn)錄在一條多順反子mRNA上，分別以trpE、trpD、trpC、trpB、trpA代表，編碼了鄰氨基苯甲酸合成酶、鄰氨基苯甲酸焦磷酸轉(zhuǎn)移酶、鄰氨基苯甲酸異構(gòu)酶、色氨酸合成酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶。
trpE基因是第一個被翻譯的基因，和trpL和trpa（不是trpA）。trp操縱子中產(chǎn)生阻遏物的基因是trpR，該基因距trp基因簇很遠(yuǎn)，后者在大腸桿菌染色體圖上25min處，而前者則位于90min處。在位于65min處還有一個trpS（色氨酸t(yī)RNA合成酶），它和攜帶有trp的tRNATrp也參與trp操縱子的調(diào)控作用。
阿拉伯糖操縱子
阿拉伯糖操縱子 ara operon
阿拉伯糖操縱子是指令合成糖分解代謝所需酶系的操縱子，它具有正、負(fù)調(diào)節(jié)的功能。
一、結(jié)構(gòu)和功能
阿拉伯糖的代謝是由araB、araA和araD基因所編碼的三種酶的催化的。其特點(diǎn)是：（1）AraC蛋白是雙功能的，單純的C蛋白結(jié)于araO1(-100～-144)，起到阻遏的作用；當(dāng)C蛋白和誘導(dǎo)物Ara結(jié)合形成的復(fù)合體是Cind，， 即誘導(dǎo)型的C蛋白，它結(jié)合于araI區(qū)（-40～-78）使RNA Pol結(jié)合于PBAD位點(diǎn)（+140），轉(zhuǎn)錄B、A、D三個基因；（2）C蛋白結(jié)合araO1時也反饋性地阻遏了其本身的表達(dá)；（3）C蛋白的兩種狀態(tài)（Cind和Crep）功能不同，結(jié)合的位點(diǎn)也不同Cind結(jié)合于araI；Crep可結(jié)合于araO1和araO2；（4）ara操縱子的C蛋白還可以調(diào)節(jié)分散的基因araE和F，因此此轉(zhuǎn)錄單位也稱調(diào)節(jié)子（regulon）；（5）本操縱子有兩個啟動子Pc和PBAD，可以雙向轉(zhuǎn)錄；（6）Pc啟動子和araO1重疊。
二、調(diào)控
當(dāng)Glu和Ara都存在時，C本底轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生少量的C蛋白，結(jié)合于araO1（-106~-144）,使RNA聚酶不能結(jié)合araPC，使araC的轉(zhuǎn)錄受到阻遏。
當(dāng)有Ara存在，而沒有Glu時，Ara可作為糖源。此時Ara和少量的C蛋白結(jié)合形成了誘導(dǎo)型的C蛋白—Cind,它作為正調(diào)控因子結(jié)合于araI，促進(jìn)了araPBAD的轉(zhuǎn)錄，產(chǎn)生了3種酶，促使Ara分解；
當(dāng)Ara不存在或者用過完了，過量的C蛋白可以結(jié)合則araO1上，阻礙RNA聚合酶在此區(qū)域結(jié)合，從而關(guān)閉了操縱子；或者結(jié)合到araI（-40~-78）和araO2上，彼此相互作用形成了環(huán)，阻遏了PBAD和PC的啟動。
參看
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