核骨架
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核基質(zhì)(nuclear matrix )或稱核骨架(nucleoskeleton)為真核細(xì)胞核內(nèi)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),是指除核被膜、染色質(zhì)、核纖層及核仁以外的核內(nèi)網(wǎng)架體系。由于核基質(zhì)與DNA復(fù)制,RNA轉(zhuǎn)錄和加工,染色體組裝及病毒復(fù)制等生命活動(dòng)密切相關(guān),故日益受到重視。
核骨架是由纖維蛋白構(gòu)成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),其蛋白成分按道理說細(xì)胞質(zhì)骨架有的,核骨架也應(yīng)該有。但現(xiàn)在在核骨架中只發(fā)現(xiàn)有角蛋白和肌蛋白質(zhì)成分,在某些原生動(dòng)物核骨架中還發(fā)現(xiàn)含有微管。同時(shí)在核骨架中還有少量RNA,它對(duì)于維持核骨架三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的完整性是必需的。在進(jìn)化趨勢(shì)看,核骨架組分是由多樣化走向單一,特化。
(一)、核基質(zhì)的組成
核基質(zhì)的組成較為復(fù)雜,主要組分有三類:①非組蛋白性纖維蛋白,分子量40-60KD,占96%以上,其中相當(dāng)一部分是含硫蛋白,其二硫鍵具有維持核骨架結(jié)構(gòu)完整性的作用;除纖維蛋白外,還有10多種次要蛋白質(zhì),包括肌動(dòng)蛋白和波形蛋白,后者構(gòu)成核骨架的外罩;核骨架碎片中還存在三種支架蛋白(scaffold proteins,SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ),SCⅡ、Ⅲ的功能尚不明確,SCⅠ是DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶Ⅱ。②少量RNA和DNA,RNA對(duì)維持核骨架的三維結(jié)構(gòu)是必需的,而DNA稱為基質(zhì)或支架附著區(qū)(matrix /scaffold associated region, MAR或SAR),通常為富含AT的區(qū)域。③少量磷脂(1.6%)和糖類(0.9%)。
核骨架纖維粗細(xì)不等,直徑為3-30nm,形成三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與核纖層,與核孔復(fù)合體相接,將染色質(zhì)和核仁網(wǎng)絡(luò)在其中。核骨架-核纖層-中間纖維三者相互聯(lián)系形成一個(gè)貫穿于核、質(zhì)間的統(tǒng)一網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。這一系統(tǒng)較微管、微絲具有更高的穩(wěn)定性。
(二)核骨架的功能
1.為DNA的復(fù)制提供支架,DNA是以復(fù)制環(huán)的形式錨定在核骨架上的,核骨架上有DNA復(fù)制所需要的酶,如:DNA聚合酶α、DNA引物酶、DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶II等。DNA的自主復(fù)制序列(ARS)也是結(jié)合在核骨架上。
2.是基因轉(zhuǎn)錄加工的場(chǎng)所,RNA的轉(zhuǎn)錄同樣需要DNA錨定在核骨架上才能進(jìn)行,核骨架上有RNA聚合酶的結(jié)合位點(diǎn),使之固定于核骨架上,RNA的合成是在核骨架上進(jìn)行的。新合成的RNA也結(jié)合在核骨架上,并在這里進(jìn)行加工和修飾。
3.與染色體構(gòu)建有關(guān),現(xiàn)在一般認(rèn)為核骨架與染色體骨架為同一類物質(zhì),30nm的染色質(zhì)纖維就是結(jié)合在核骨架上,形成放射環(huán)狀的結(jié)構(gòu),在分裂期進(jìn)一步包裝成光學(xué)顯微鏡下可見的染色體
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